Mutations : moteur de biodiversité

Les mutations sont des altérations permanentes d’une ou de plusieurs bases azotées d’une séquence d’ADN. Ces changements génétiques peuvent ne pas avoir de conséquences sur l’organisme, être néfastes ou bénéfiques.

Les mutations arrivent toujours au hasard dans la séquence d’ADN. Cependant, celles qui sont bénéfiques lui donnent de meilleures chances de survie et ont donc plus de chances d’être transmises à la génération suivante. C’est de cette manière que les espèces évoluent et s’adaptent aux changements de leur environnement.  

Les mutations qui n’affectent qu’une seule base azotée sont très courantes. Il s’agit de mutations ponctuelles. On les regroupe en trois catégories :

Mutations ponctuellesSont très courantes, impliquent une seule paire de bases azotées.
SubstitutionUne base azotée est remplacée par une autre.
InsertionUne base azotée supplémentaire est insérée dans la séquence d’ADN.
DélétionUne base est supprimée de la séquence d’ADN.
  • Les substitutions conduisent à un potentiel changement d’acide aminé dans la protéine codée.
  • Les insertions et les délétions créent des décalages de cadre en entraînant un changement de la façon dont les codons sont lus, perturbant ainsi la séquence d’acides aminés et produisant souvent une protéine non fonctionnelle.

On précise la description des mutations en spécifiant l’effet produit.

Mutations silencieusesN’induisent aucun changement dans la protéine finale. Cela est dû au fait qu’un acide aminé peut être codé par différents codons.  
Mutations non-sensInduisent la création d’un codon-stop prématuré. Les protéines sont alors incomplètes et généralement non fonctionnelles.
Mutations sans-sensInduisent un changement d’acide aminé dans la protéine finale.

Autres types de mutationsImpliquent plus d’une paire de bases azotées
Mutations de répétition en tandem Augmentation ou diminution du nombre de répétitions d’une séquence spécifique de bases azotées.
Réarrangements chromosomiquesChangements dans la structure des chromosomes qui peuvent perturber la fonction normale des gènes en les plaçant sous le contrôle de régulateurs inappropriés ou en altérant leur expression génique.
  • Défaillance dans des mécanismes naturels de réparation de l’ADN.
  • Exposition à des agents mutagènes tels que les produits chimiques toxiques (par exemple ceux contenus dans les cigarettes), certains virus et les rayonnements UV du soleil.
  • Erreurs lors de la réplication de l’ADN ou lors de la recombinaison génétique qui se produit lors de la formation de cellules sexuelles.

Le cancer

Le cancer est une maladie caractérisée par la croissance incontrôlée de cellules anormales dans le corps. Les mutations génétiques qui en sont souvent à l’origine changent les mécanismes qui contrôlent le cycle cellulaire et l’apoptose (la mort programmée des cellules), permettant aux cellules de proliférer de manière incontrôlée sans mourir. Les cellules entrent donc sans cesse en division cellulaire et forment des tumeurs qui peuvent ensuite envahir les tissus du corps et causer du tort.

Comprendre les mécanismes de mutations est donc essentiel dans la recherche contre le cancer. En identifiant les types spécifiques de mutations présentes dans les cellules cancéreuses et en comprenant leurs causes, les équipes de recherche peuvent développer des méthodes ciblées pour lutter contre les différents types de cancer.

L’étude des mutations génétiques a des implications importantes dans de nombreux autres domaines, comme l’évolution, la biologie du développement et la recherche sur les maladies héréditaires.

Les mutations et l’évolution

L’importance des mutations dans l’évolution réside dans leur capacité à générer de la diversité génétique. Lorsqu’une mutation survient, elle crée une nouvelle version unique d’un gène. Si cette mutation se retrouve dans une cellule sexuelle, alors elle pourra alors être transmise à la descendance.

Lorsque des mutations favorables confèrent un avantage à un organisme dans son environnement spécifique, celui-ci a plus de chances de survivre et de se reproduire avec succès. Ainsi, au fil des générations, la fréquence d’une mutation favorable augmentera dans la population. C’est le mécanisme de la sélection naturelle; un concept clé dans la théorie de l’évolution de Charles Darwin.

D’un autre côté, les mutations qui peuvent être néfastes à la survie d’un organisme auront tendance à être éliminées au fil du temps par la sélection naturelle, car les individus porteurs de ces mutations auront moins de chances de se reproduire et de transmettre ces mutations à leur descendance.

La durée des générations est aussi un facteur important dans la capacité d’un organisme à s’adapter à un environnement qui change. Les organismes qui ont un cycle de vie plus court ont le potentiel d’évoluer plus vite, car ils ont plus de possibilités de générer des descendants portant les mutations avantageuses.

Ainsi, le lien entre l’évolution et les mutations réside dans le fait que les mutations sont créatrices de diversité génétique, alors que la sélection naturelle agit comme un « filtre », favorisant la propagation des mutations bénéfiques et défavorisant la propagation de celles qui sont défavorables. Ce processus continu de mutation et de sélection naturelle conduit à l’adaptation des populations, à l’évolution et à long terme, à l’apparition de nouvelles espèces.

Les biotechnologies 

Qu’est-ce que la biotechnologie?

La biotechnologie est un domaine scientifique qui utilise des organismes vivants pour développer des technologies applicables dans la société. On trouve des applications de la biotechnologie dans divers domaines tels que la médecine, l’agriculture, l’ingénierie et l’environnement.

Les organismes transgéniques résultent de l’application du génie génétique. Cette technique permet aux scientifiques d’insérer des gènes spécifiques d’une espèce dans le génome d’une autre espèce pour modifier certains traits. Ainsi, un organisme transgénique est celui qui a incorporé un gène provenant d’une autre espèce dans son génome. Par exemple, on peut créer des cultures agricoles nécessitant moins de pesticides en introduisant un gène de résistance à certains pathogènes.

La technique d’édition génétique CRISPR-Cas9 est utilisée comme ciseaux moléculaires permettant de cibler certains gènes pour les modifier. Elle a été développée à partir d’un mécanisme de défense immunitaire existant chez les bactéries et les archées. Cette technique utilise les protéines Cas9, capables de couper l’ADN. Ces protéines sont accompagnées de séquences d’ARN guide, qui dirigent Cas9 vers des gènes spécifiques. Une fois que CRISPR-Cas9 a atteint sa cible, il induit une coupure dans l’ADN, déclenchant les mécanismes de réparation naturels de la cellule. Ces processus de réparation peuvent conduire à des modifications ou au remplacement du gène existant.

Certains tissus du corps, par exemple ceux de la moelle épinière, ne se réparent pas seuls s’ils sont endommagés. On utilise alors la reprogrammation cellulaire pour permettre la régénération et la réparation des tissus. Pour cela, on reprogramme des cellules souches.

Les cellules souches embryonnaires sont des cellules d’embryon à un stade précoce. Elles sont capables de se différencier en n’importe quels types cellulaires du corps, c’est-à-dire en cellules musculaires, cellules épithéliales, etc. Bien que leur potentiel régénératif soit immense, leur utilisation soulève des questions éthiques en raison de l’extraction des cellules à partir d’embryons.

En utilisant des techniques de reprogrammation cellulaire, les scientifiques peuvent transformer des cellules différenciées, comme des cellules de peau, en cellules souches, conservant ainsi leur capacité à se différencier en divers types cellulaires. On crée ainsi des cellules souches induites.

Le clonage est une technique qui permet de créer un organisme génétiquement identique à un autre. Un exemple célèbre est Dolly, une brebis clonée en 1996. Pour en savoir plus: DOLLY – Encyclopædia Universalis

Les enjeux éthiques

Les biotechnologies offrent de nombreuses possibilités. Cependant, elles soulèvent des questions éthiques notamment sur la responsabilité humaine et le respect de la vie.

ADN

ADN et ARN
Autres

Comment enseigner la génétique au secondaire?

Revue systématique d’une décennie de recherches empiriques

La science occupe une place centrale dans nos vies. Nous l’utilisons pour prendre soin des gens qui nous sont chers, pour protéger les écosystèmes vulnérables, pour éclairer nos choix en matière d’alimentation et d’hygiène de vie et pour réfléchir au monde dans lequel nous vivons.

Mais encore faut-il comprendre l’activité scientifique, ses processus et ses retombées concrètes.

En constatant la vitesse ahurissante avec laquelle déferlent sur nous les avancées scientifiques et technologiques révolutionnaires des dernières années, il convient de s’interroger sur l’accessibilité des savoirs scientifiques aux décideurs et aux citoyens. Dans le contexte actuel, il est primordial de permettre à la population, et aux élèves du secondaire en particulier, de disposer d’un niveau de connaissance suffisant, et de faire preuve d’aisance et de discernement par rapport aux informations scientifiques.

Génome Québec a mandaté l’Équipe de recherche en éducation scientifique et technologique de l’Université du Québec à Montréal, en particulier le professeur Pierre Chastenay et son équipe, pour mener à bien une recension systématique des articles scientifiques en sciences de l’éducation parus au cours des 10 dernières années et faisant état des approches didactiques et pédagogiques les plus prometteuses en ce qui concerne l’enseignement de la génétique et de la génomique au secondaire, approches basées sur des données probantes.

Capsules éducatives

À l’occasion du 25e anniversaire de Génome Québec, découvre chaque mois une nouvelle capsule vidéo! En collaboration avec Sciences à la carte.

Du gène à la protéine

Le gène : la recette d’une la protéine

Un gène, c’est une partie de l’ADN qui code pour une protéine ou une partie de protéine. Un gène est formé d’une suite bien précise de bases azotées (A, T, C et G) que la cellule utilise comme guide pour fabriquer une protéine.

Les protéines sont essentielles à tous les organismes vivants.  Elles ont des formes et des fonctions très variées. Ce sont par exemple les variations dans les protéines de pigmentation qui contribuent au pelage noir et blanc unique du panda. Ou encore, les abeilles ont, dans leurs yeux, des protéines appelées opsines qui leur permettent de voir les rayons ultraviolets et des motifs de fleurs qui sont invisibles pour les humains, ce qui est crucial pour la pollinisation des fleurs.

On peut comparer le génome à un livre de recettes. Le livre contient plusieurs recettes, donc plusieurs gènes qui permettent chacun de produire une protéine particulière.

Allèles : les variantes aux recettes

Un gène peut exister en plusieurs variantes, dans lesquelles une ou plusieurs bases azotées diffèrent. Ces différentes versions d’un gène s’appellent les allèles.

Par exemple, pour la couleur des yeux, on peut posséder les allèles qui contiennent l’information pour le pigment brun, bleu, vert ou gris. 

L’expression des gènes 

L’ADN contenu dans chacune des cellules d’un organisme est identique. Cependant, seules les parties nécessaires au fonctionnement de la cellule sont exprimées. C’est ce qui permet aux cellules d’être différentes selon leur rôle, par exemple : neurones, cellules musculaires, etc.

Pour ce faire, les cellules vont compacter plus ou moins leur ADN en fonction des zones dont elles ont besoin. C’est ce qu’on appelle l’épigénétique. Lorsqu’un gène est activé, son ADN est transcrit en ARN. Cet ARN messager est ensuite traduit par les ribosomes en une protéine fonctionnelle.

Cette régulation précise assure que chaque gène est exprimé au bon moment et au bon endroit dans l’organisme.

Le saviez-vous:

La taille du génome n’est pas corrélée avec la complexité d’un organisme!

Le génome humain comprend environ 3,2 milliards de paires de bases alors que plus gros génome recensé est celui d’une fougère, nommée Tmesipteris oblanceolata, qui comprend 160 milliards de paires de bases.

HumainParis JaponicaTmesipteris oblanceolata Nasuia deltocephalinicola (une bactérie)Arabidopsis Thaliana
3,2 milliards de paires de bases149 milliards de paires de bases160 milliards de paires de bases 112 000 paires de bases115 millions de paires de bases
Sources: Les scientifiques ont complété le casse-tête du génome humain (theconversation.com), The Chemistry of Arabidopsis thaliana – ScienceDirect, A 160 Gbp fork fern genome shatters size record for eukaryotes: iScience (cell.com)

En savoir plus

Seulement 1% de notre génome code directement pour la synthèse des protéines. Le reste, le génome non codant, joue un rôle dans la régulation des gènes. Ces régions régulatrices de l’ADN comme les amplificateurs, les promoteurs et d’autres séquences, contrôlent l’expression des gènes. Les promoteurs sont localisés près des gènes et servent de point d’ancrage pour le début de la transcription, c’est-à-dire la copie de l’ADN en ARN. Les amplificateurs, quant à eux, agissent à distance pour augmenter l’activité de certains gènes.
Des protéines, appelées facteur de transcription, dirigent le moment ainsi que l’intensité de l’activation ou de la désactivation de certains gènes. C’est grâce à cela que certaines cellules expriment plus certains gènes que d’autres, ne produisent pas toutes les mêmes protéines et ont des fonctions variées.
L’étude et la compréhension de ces régions régulatrices est un pan important de la recherche en génomique.
Source : Les scientifiques ont complété le casse-tête du génome humain (theconversation.com)

Synthèse d’une protéine

Les protéines sont synthétisées dans les cellules, grâce à l’ADN qui servira de guide, ou de livre de recettes, pour leur fabrication. 

Étapes de la fabrication d’une protéine:  

  1. L’information de l’ADN pour créer une protéine (le gène) est copiée en ARN messager (ARNm).
  2. L’ARNm sort du noyau vers le cytoplasme et se lie à un ribosome.
  3. Le ribosome se déplace vers le réticulum endoplasmique rugueux (RER) puis lit la séquence d’ARNm et assemble les acides aminés, formant ainsi la chaîne polypeptidique.
  4. Une fois la chaîne complétée, elle est relâchée dans le RER où elle est traitée et repliée en protéine.
  5. Les protéines se déplacent dans une vésicule de transport du RER vers le complexe de Golgi.

Dans le complexe de Golgi, les protéines sont traitées et distribuées. Certaines sont envoyées à la surface de la cellule, alors que d’autres restent dans le cytoplasme. Le Golgi ajoute des étiquettes chimiques, qui classent les nouvelles protéines selon leur destination finale.
Les protéines qui sont sécrétées, ou qui vont s’intégrer à la membrane cellulaire, bourgeonnent du complexe de Golgi dans des vésicules de transport. Les vésicules fusionnent ensuite à la membrane cellulaire et la protéine est éjectée hors de la cellule ou incorporée dans la membrane

Structure des protéines

Les protéines sont composées d’acides aminés qui se lient ensemble dans un ordre spécifique pour créer des chaînes appelées polypeptides ou chaînes polypeptidiques.

Lorsqu’une protéine est fabriquée, le polypeptide qui la compose doit se replier dans une forme tridimensionnelle spécifique pour fonctionner correctement et accomplir son rôle. Une erreur dans l’ordre des acides aminés ou dans la forme de la protéine peut affecter sa fonctionnalité et être problématique pour l’organisme.

Lorsque la cellule eucaryote fabrique une protéine, la première étape est de localiser le gène cible, soit la séquence d’ADN « recette » qui code pour la protéine désirée.

Une fois le gène localisé, une copie de la séquence d’ADN est créée. C’est la molécule que l’on appelle l’ARN messager (ARNm). ARN est une molécule similaire à l’ADN, mais elle ne forme qu’un seul brin et les bases azotées thymines (T) y sont remplacées par des bases azotées uraciles (U). Plusieurs protéines orchestrent ce processus appelé la transcription.

Contrairement à l’ADN, l’ARNm peut sortir du noyau de la cellule et se rendre jusqu’aux ribosomes, les structures dédiées à la traduction qui sont situées dans le cytoplasme.

Le Codon : un code à 3 lettres

Un codon est une suite de trois des bases azotées qui composent l’ADN et qui code pour un acide aminé particulier. L’ordre des bases azotées d’un codon a une importance fondamentale. Par exemple, C-A-C codera pour l’acide aminé histidine alors que C-C-A codera pour l’acide aminé proline. C’est comme si dans notre livre de recettes, les lettres T-A-R forment le mot rat ou le mot art. Les lettres sont les mêmes, mais leur ordre à une grande importance.

Les ribosomes sont des organites qui « lisent » l’ARNm, un codon après l’autre, et créent la base des protéines (la chaîne polypeptidique). Ce sont eux qui jouent le rôle des cuisiniers et qui lisent et interprètent les recettes des protéines.  À chaque codon, un acide aminé est ajouté à la chaîne polypeptidique.

Cela se produit jusqu’à ce que tous les codons soient lus et que le ribosome atteigne un codon stop sur l’ARNm. Les codons stop marquent la fin de la séquence codante. Ils indiquent aux ribosomes de cesser la synthèse de la protéine et de libérer la chaîne polypeptidique nouvellement synthétisée.

À la fin du processus de traduction, la chaîne polypeptidique ainsi produite peut subir des modifications telles que le repliement pour acquérir sa structure tridimensionnelle fonctionnelle, ainsi que l’ajout de groupes chimiques spécifiques. C’est ce qu’on appelle des modifications post-traductionnelles.

L’épissage différentiel permet à un seul gène de coder pour différentes protéines.

Après la transcription de l’ADN en ARNm, l’ARNm est épissé. Certaines parties de l’ARNm (les introns et les exons) peuvent être ajoutées ou retirées.

Les exons sont les parties codantes de l’ARNm, elles déterminent l’ordre des acides aminés de la protéine finale. Les introns sont quant à eux non-codants, ce sont des sections qui ne sont pas utilisées pour former la séquence d’acides aminés.

Grâce à ce mécanisme, différents ARNm sont formés. Ils seront traduits en des protéines différentes qui sont pourtant codées par le même gène.

Pour illustrer l’épissage, utilisons le mot ÉPICURIEN. En retirant certaines lettres, on peut former les mots ÉPI, CURE, RIEN, PIC, ÉCURIE, PRIE, etc. Il se passe la même chose lors de l’épissage des gènes. Une partie de l’information est conservée alors que d’autres parties sont supprimées afin d’obtenir des ARNm différents et donc des protéines différentes.

La forme tridimensionnelle d’une protéine lui donne sa fonction.

Il existe quatre structures qui permettent aux protéines de prendre leur forme définitive :

  • Structure primaire : une fois traduite, la protéine se présente sous la forme d’un polypeptide, une longue chaîne d’acides aminés; la protéine n’est pas encore fonctionnelle.
  • Structure secondaire : ensuite, la chaîne polypeptidique se replie sur elle-même. Certains atomes d’hydrogène de la chaîne interagissent entre-eux, formant ainsi des structures d’hélices α ou de feuillets β qui donnent de la stabilité à la protéine.
  • Structure tertiaire : la protéine prend ensuite sa structure tridimensionnelle finale grâce à des interactions entre ses acides aminés et devient ainsi fonctionnelle.
  • Structure quaternaire : certaines protéines sont composées de plusieurs polypeptides. La structure quaternaire est l’agencement entre ces polypeptides.

Certaines protéines plus complexes sont composées de plusieurs polypeptides codés par des gènes différents qui sont liés ensemble.

C’est notamment le cas de l’hémoglobine, une protéine présente dans les globules rouges du sang et responsable du transport de l’oxygène. Elle est composée de quatre sous-unités, chacune formée d’une séquence d’acides aminés spécifique, provenant de différents gènes. La synthèse de l’hémoglobine implique donc la transcription simultanée de plusieurs gènes pour produire les différentes sous-unités. Celles-ci sont ensuite assemblées pour former la protéine finale.

La protéine : les travailleuses de la cellule!

Les protéines sont essentielles au fonctionnement des organismes vivants. Elles sont très variées et accomplissent un grand nombre de fonctions biologiques.  

Fonction des protéines

Les protéines accomplissent une multitude de fonctions au sein des organismes vivants. Elles peuvent notamment être des enzymes ou constituer des hormones. Certaines protéines servent à la communication entre les cellules, d’autres servent au transport de différentes molécules alors que d’autres encore jouent un rôle dans la défense des organismes.

EnzymesDéclenchent des réactions chimiques au sein des organismes vivants et rendent les conditions favorables au bon déroulement de celles-ci.Par exemple la lactase qui nous permet de digérer le lactose.
HormonesExercent le rôle de messagers chimiques et sont responsables de la transmission d’informations entre différentes parties de l’organisme.L’insuline est une hormone protéique qui joue un rôle dans la régulation du glucose.
Protéines de signalisationFacilitent la communication entre les cellules en s’ancrant par exemple sur la membrane cellulaire et en transmettant des signaux à la cellule.Par exemple, les récepteurs membranaires permettent aux cellules de recevoir des signaux. 
Protéines contractilesPermettent aux muscles de se contracter.C’est le cas de l’actine et de la myosine des protéines qui permettent la contraction musculaire.
Protéines de transportAssurent le déplacement de diverses molécules du point A au point B.L’hémoglobine est une protéine qui permet le transport de l’oxygène.
Protéines de soutienFournissent un appui mécanique aux cellules.C’est le cas des protéines qui forment le cytosquelette.
Protéines de défenseCombattent les agents pathogènes externes et en favorisent la cicatrisation des plaies.Les anticorps permettent de reconnaitre les agents pathogènes.
Protéines de stockageAccumulent des réserves de nutriments.On pense que c’est le rôle qu’occupe l’ovalbumine, la protéine principale du blanc d’œuf.

Protéines et phénotype

L’ensemble des traits observables d’un organisme, comme la couleur de ses fleurs par exemple, est appelé le phénotype. Ce dernier dépend de protéines qui vont déterminer certaines caractéristiques physiques, et des gènes qui les codent.

  • Les variations dans les protéines de pigmentation contribuent au pelage noir et blanc unique du panda.
  • La dureté de la coquille d’un escargot est due à la composition des protéines dans sa coquille.
  • Certains champignons produisent des métabolites secondaires aux propriétés médicinales ou toxiques.
  • Les yaks ont une mutation qui augmente leur production d’hémoglobine, améliorant ainsi leur capacité à transporter l’oxygène en haute altitude.
  • Les abeilles ont des protéines appelées opsines qui leur permettent de voir les rayons ultraviolets et des motifs de fleurs qui sont invisibles pour les humains, ce qui est crucial pour la pollinisation des fleurs.
  • Certains insectes développent des résistances aux pesticides en produisant des enzymes qui neutralisent les substances chimiques.
  • Certains poissons vivant dans des eaux glacées produisent des protéines antigel qui empêchent la formation de cristaux de glace dans le sang, leur permettant de survivre dans des conditions extrêmes.

En quête d'ADN

En collaboration avec le Coeur des sciences de l’UQAM, l’activité « En quête d’ADN » est une conférence participative pour les jeunes du secondaire, autant 1er que 2e cycle.

Invitez virtuellement une étudiante au doctorat dans votre classe pour transformer une période (environ 60 minutes) en Sprint de science!

Plongez dans le monde de la recherche en génomique et découvrez comment décoder l’ADN récolté dans l’environnement. À travers différentes activités, tentez de répondre à la question de recherche qui vous est lancée. Vous devrez utiliser toutes vos connaissances et faire des liens entre la cellule, l’ADN, les écosystèmes et les organismes vivants.

Pour vous inscrire ainsi que pour consulter la fiche et les liens avec le programme de formation de l’école québécoise (PFÉQ), visitez le site du Coeur des sciences de l’UQAM.

Espace éducatif

Bienvenue dans l’espace éducatif

Cette plateforme est destinée en premier lieu aux jeunes du secondaire et au personnel enseignant de Science et technologie. Elle présente les concepts de base de la génétique, en plus d’introduire les notions plus avancées de la génomique. Génome Québec offre également des activités en classe gratuites, afin de permettre aux élèves de mettre en pratique leurs connaissances.

Une ressource fiable et pertinente

La plateforme a été élaborée avec des membres du personnel enseignant et des conseillers pédagogiques afin de répondre à leurs besoins ainsi qu’aux exigences du programme de Science et technologie du ministère de l’Éducation et de l’Enseignement supérieur du Québec. De plus, tous les contenus et activités ont été développés avec le soutien d’équipes scientifiques.

Extraction d'ADN de fraise

Description

Cette activité permet aux élèves de se mettre dans la peau d’un généticien afin d’identifier un spécimen grâce à son ADN. Pour ce faire, les jeunes sont appelés à réaliser différentes manipulations à partir d’une simple fraise.

Situations d’apprentissage et d’évaluation de compétence 1

Chercher des réponses ou des solutions à des problèmes d’ordre scientifique ou technologique.

Activités réalisées

  • Extraction de l’ADN en laboratoire
  • Identification du spécimen par comparaison

Niveau scolaire : secondaire 4 (STE4)

Téléchargez l’activité – Dossier incluant cahier de l’élève et corrigé (.zip)

Remerciement spécial à Dominic Ouimet, enseignant de Science et technologie à l’école Curé-Antoine-Labelle (Commission scolaire de Laval), qui nous a permis de présenter ici la SAÉ qu’il a développé pour ses élèves. 

Comment extraire de l’ADN de fraise! 4 minutes 36

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